Sydow, H. 1924: Beiträge zur Kenntnis der Pilzflora Neu-Seelands - I. Annales Mycologici 22(3-6): 293-317.
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Wenn ich den vorliegenden Pilz als Botryosphaeria bezeichne, so nehme ich hier diese Gattung im Sinne von Weese (s. Ber. Deutsch. hot. Ges. XXXVII, 1919, p. 83 ff.), wozu Gibberella Sacc. als Synonym gestellt werden mu.
Die im dichten Blattfilze nistenden schwarzen, punktförmigen Fruchtkörper erwecken zunächst durchaus nicht den Eindruck eines Discomyzeten, ,doch ist deren wahre Natur unter dem Mikroskop sofort zu erkennen. Durch die starren dunkel gefärbten Borsten erinnert der Pilz etwas an Pirottaea. Diese Gattung besitzt jedoch durchweg parenchymatisch gebaute Gehäuse, während die Gehäuse des vorliegenden Pilzes durchaus einen prosenchymatischen Aufbau erkenhen lassen. In Betracht zu ziehen sind auch die Gattungen Dasyscypha und Unguicularia. Beide Gattungen enthalten jedoch fast aussehliesslich hell gefärbte Pilze. Ausserdem sind die Dasyscyphen mit meist septierten, stumpfen Haaren, aber nicht mit so starren, zugespitzten Borsten besetzt, wie solche der neue Pilz aufweist. Unguicularia weist zwar zugespitzte 1-zellige Haare auf, doch sind dieselben hier hyalin und auch wesentlich anders beschaffen. Der kleine völlig oberflächlich wachsende neuseeländische Pilz muss daher als Vertreter einer eigenen Gattung angesehen werden.
Zu beachten ist noch, dass die im oberen Teil völlig frei stehenden Borsten des neuen Pilzes sich nach unten bis fast zum Grund des Gehäuses verlängern und auf diese Weise die äussere Wand der Apotbezien bilden, die demnach langfaserig und dunkel erscheint. Darunter liegt eine hellere, aus kürzeren, faserigen Zellen gebaute Innenschicht.
Ein hochinteressanter und sehr winziger, aber trotzdem infolge seiner Wachstumsweise ziemlich auffälliger Pilz, dessen Discomyzeten-Natur erst an Schnitten festgestellt werden kann. Er verursacht eine recht in die Augen fallende Fleckenbildung. Die Flecke sind auf der Blattunterseite, vereinzelt auch auf der Oberseite mit sehr zahlreichen, reihenweise angeordneten, rundlichen oder meist elliptischen, kleinen Löchern versehen, und in jedem dieser Löcher sitzt ein Gehäuse. Dieselben entstehen unterhalb der Epidermis, mehr oder weniger tief im Blattparenchym eingesenkt sind anffinglich kugelig-geschlossen und strecken sich mehr oder weniger bei der Reife. Die Epidermis über den Gehäusen wird ganz leicht deckelartig emporgehoben und bald völlig abgeworfen, wodurch die zahlreichen, kleinen ziemlich gleichartigen Löcher entstehen. Die Apothezien besitzen oben einen dichten Kranz von keulenförmigen, dunklen, Geoglossumartigen Borsten. Die sehr zahlreichen Paraphysen bilden mitunter ein gelblich-braungefärbtes, sehr zartes Epithezium, das aber auch oftmals gar nicht wahrnehmbar ist. Die ziemlich grossen Sporen kann man vielleicht am besten als stark verlängert tropfenförmig bezeichnen; sie sind am oberen Ende abgerundet, am unteren verschmälert und nicht selten stark zugespitzt. Ob die Sporen dauernd 1-zellig bleiben, liess sich nicht mit Sicherheit feststellen; mitunter schien es, als ob 2 Scheidewlindevorhanden seien.
Die Stellung des Pilzes ist nicht ganz klar. Infolge des völlig prosenchymatischen Gehäusebaues kann der Pilz eigentlich nur als Dasyscyphee aufgefasst werden, in welcher Familie er jedoch infolge der tief eingesenkten, kaum hervorbrechenden Gehäuse recht isoliert steht.
Die Gehause ragen ungefahr, zur Halfte aus dem Blattfilze hervor und Bind unten, meist nur in der Mitte der Basis, der Epidermis durch ein dichtes Geflecht von durcheinander geschlungenen, durchscheinend olivenbraunen, durch eine hyaline sehr undeutlich feinkörnige zah schleimige Masse verklebten Hyphen locker aufgewachsen; sie Bind schwach niedergedrückt rundlich, fallen in trockenem Zustande stark zusammen und verschrumpfen etwas, quellen im feuchten Zustand stark auf. Von einem Ostiolum ist keine Spur wahrzunehmen. Bei der Reife öffnen sich die Gehause rundlich und Bind zuletzt wahrscheinlich weit offen. Die Aussenkruste der Membran ist ca. 20-25 µ dick and besteht aus 2-3 Lagen von rundlich-eckigen, ziemlich dünnwandigen, meist ca. 5-7 grossen Zellen. Die nach aussen grenzende Zellage ist dunkel, zuweilen fast opak schwarzbraun gefärbt. Nach innen nehmen die Zellen rasch eine hellere Farbe an, zeigen oft einen Stich ins Rotliche und gehen in eine machtig entwickelte hyaline Innenschicht aber, welche unten ca. 70-100 µ dick ist, nach oben hin rasch an Starke abnimmt und in der Scheitelmitte meist nur etwa 25 µ dick ist. Hier ist auch die Aussenkruste dünner, meist ca. 10-12 µ dick. Diese hyaline Schicht besteht aus einem gelatines-fleischigen, plektenchymatischem Gewebe von stark gelatinös-verdickten, von der Basis aus senkrecht aufsteigenden, an den Seiten - divergierenden, den Lokulus konzentrisch umhullenden Hyphen, welche miteinander reich netzartig verwachsen Bind, so dass gestreckte, englumige Zellen entstehen. Im oberen Teile des Gehduses ist ein rundlicher ca. 200-250 µ grosser Lokulus vorhanden, welcher ganz mit Konidien erfüllt ist. Letztere Bind schmal spindelformig, unten nicht oder nur schwach, oben stark verjüngt und ganz allmahlich in ein zilienartiges Ende übergehend, unten Stumpf, oft fast gestutzt abgerundet und von der Seite aus zuweilen mit einem kurzen 3 µ langen und 1 µ breitem Stielchen versehen, meist stark sichelformig gebogen, seltener fast gerade, meist mit 2-3 oft undeutlichen Inhaltsteilungen. Konidientrager stabchenförmig, unten oft gabelig miteinander verwachsen und ganz allmahlich in das plektenchymatische Gewebe der Innenschicht tibergehend, an den Seiten ziemlich hoc hinaufreichend, aber am Scheitel fehlend.
a) Torula-oder perlschnurartige Hyphen. Diese sind sehr lang; wollte man sie ihrer ganzen Lange nach verfolgen, was bei dem Hyphen-gewirr nicht möglich ist, so würde man sicher auf eine Lange von mehreren Millimetern kommen. In ihrer Dicke sind sie verschieden, manchmal nür ca. 14 µ breit, sehr vielfach sind sie aber 24 µ breit; dazwischen findet man alle Abstufungen. Diese Hyphen sind schön kastanienbraun, glatt oder fast glatt, mehr oder weniger stark verzweigt, sehr stark septiert and an den Scheidewanden tief eingeschnurt. Schließlich zerfallen die Hyphen in abgerundete, 2-zellige Konidien, die, je nach der Dicke der Hyphen, aus denen sie entstanden sind, in der Größe sehr variieren. Die Maßextreme der Konidien sind etwa 24-42 x 16-24 µ, An der Scheidewand sind die Konidien stark eingeschnurt, die beiden Zellen oft gleich, oft auch sehr ungleich Groß.
b) Helminthosporium- oder Heterosporium-artige Hyphen, die namentlich an der Oberfläche der Fruchtkörper entwickelt werden. Hinsichtlich ihrer Lange, Verzweigung and Septierung entsprechen these Hyphen den erstgenannten, doch sind sie dunkel olivenbraun, an den zahlreichen Scheidewanden nicht oder nur wenig eingeschnurt and ihrer ganzen Lange nach dicht and ziemlich stark warzig. Meist sind these Hyphen nur 12-17 µ breit, ihre Glieder bis 20 µ lang. An der Spitze sind sie stumpf abgerundet and entwickeln hier, anscheinend wiederholt, Helminthosporium-artige Konidien. Diese Konidien sind im Gegensatz zu den Hyphen vollig glatt, langlich-spindelformig, beidendig verschmalert mit stumpfen Enden, olivbraun, mit 12-14 Scheidewänden versehen, an denen sie nicht eingeschnurt sind. Sie messen 70-160 x 17-20 µ.
Abgesehen von den erwahnten sehr leicht unterscheidbaren beiden Haupttypen trifft man in dem Hyphengewirr aber oft noch andere bedeutend schmalere Hyphen von mitunter nur 5 µ Breite an. Von manchen dieser Hyphen kann man mit Sicherheit voraussagen, daß sie sich zu einer der beiden typischen Hyphenformen entwickeln werden. Ob aber in alien Fallen dine volche Umbildung in eine der beiden Hauptformen stattfindet, ist schwer zu sagen.
Der Pilz bildet verhältnismäßig große, trocken sehr harte, intensiv rot gefärbte dicke Lager, die dine vielfach gewunden-gelappte Oberfläche aufweisen. Die fertilen Hyphen sind sehr zart and verhältnismäßig kurz, reichlich kurz verzweigt and tragen an den Spitzen je dine Konidie. Dazwischen wachsen sehr lange, dicke, nicht septierte, moist gerade sterile Hyphen hervor, die nicht oder nur wenig verzweigt sind.
Ein echter Parasit, der äusserlich vollständig den Eindruck eines Coleosporium macht. Die Fruchtkörper entstehen unter der Kutikula, welche in einzelne Fetzen zerrissen, vielfach noch längere Zeit auf der Oberfläche der Fruchtkörper sichtbar ist und wohl durch den vom Pilze entwickelten Schleim festgehalten wird. Das hyaline Hypothezium ist äusserst kleinzellig plektenchymatisch und liegt mit ebener Basis der Epidermis auf. Die Sporen sind von einer hyalinen stark quellenden Schleimhülle umgeben.
Im allgemeinen genau so gebaut wie die vorliegende Art wird Orbilia coleosporioides Sacc. sein, welche den Typus der Saccardoschen Untergattung Orbiliopsis darstellt. Diese Arten müssen unbedingt von Orbilia generisch unterschieden werden, so dass ich die genannte Untergattung nunmehr zum Range einer eigenen Gattung erhebe und die von Saccardo an erster Stelle genannte Art Orbilia coleosporioides als Typ der neuen Gattung betrachte.
Die Stromata des Pilzes stehen zu mehreren, parallel nebeneinander in fleckenförmigen Gruppen und bilden den Nerven entlang verlaufende schmale Streifen, die bis 4 mm lang und ca. 300 µ breit sind. Sie bestehen aus zahlreichen, meist 2-15, sehr dicht hintereinander stehenden, mehr oder weniger verwachsenen, oft zusammenflieenden, rundlichen oder abgeflachten, mitunter etwas kantigen Perithezien, welche subepidermal tief eingewachsen sind und der Blattdicke einnehmen und nur mit den flach und gestutzt kegelförmigen, ziemlich dicken und untypischen, von einem rundlichen Porus durchbohrten Ostiolum hervorbrechen. Die Peritheziummembran ist verschieden, meist ca. 15-40 µ dick, etwas brüchig und besteht aus mehreren Lagen von fast opak schwarzbraunen, mehr oder weniger zusammengepreten, ziemlich dickwandigen, ganz unregelmäigen Zellen. Am Scheitel ist die Wand oft bis auf 75 µ verdickt und bildet, da die Gehäusescheitel mehr oder weniger zusammenflieen, eine mehr oder weniger zusammenhängende, subepidermale Stromakruste, so da man fast von einem subepidermalen Klypeus sprechen könnte. Auen dringt das Gewebe mehr, oder weniger tief in das Substrat ein, ist damit meist fest verwachsen und zeigt deshalb meist keine scharfe Grenze. Die derbwandigen Schläuche sind meist sitzend oder seltener sehr kurz und dick knopfig gestielt. Die 8 Sporen liegen parallel nebeneinander und sind in der Mitte oder mitunter auch etwas oberhalb derselben stets mit einer sehr deutlichen Querwand versehen, zuweilen ist auch jede Zelle nochmals geteilt. Paraphysen zahlreich, aber ziemlich untypisch, faserig verklebt, länger als die Schläuche.
Wir haben also in Placosoma Nothopanacis eine Form vor uns, welche entweder mit subkutikularem Borsten tragendem Myzel oder nur mit subkutikulärer Stromaplatte oder mit intramatrikalem im Mesophyll sich entwickelndem parenchymatischem oder hyphig-em Stroma auftreten kann. Das sind drei verschiedene Merkmale, die bisher zur generischen Unterscheidung dieser und ähnlieher Pilze Verwendung fanden. Man wird sich aber hüten müssen, aus der Existenz derartiger Formen nun ohne weiteres zu folgern, da die erwähnten Merkmale zur Unterscheidung von Gattungen nicht tauglich sind. In manchen Fallen wird das zweifellos zutreffen, aber vielfach werden derartige Merkmale doch eine brauchbare, wenn auch mit gewisser Vorsicht anzuwendende Handhabe bieten, um nahestehende Gattungen voneinander zu trennen. Das Vorkommen vereinzelter Zwischenformen darf jedenfalls nicht dazu führen, allzu weit-gehende Konsequenzen zu ziehen.
Die neue Gattung unterscheidet sich von Aulacostroma und Pseudolembosia, abgesehen von anderen Merkmalen, schon durch die dauernd hyalinen Sporen. Isomunkia, die einzige bisher bekannte Munkielleen-Gattung mit 2-zelligen hyalinen Sporen, besitzt rundliche Lokuli, die in dem weichen farblosen Stromainnern eingebettet liegen, mit hyalinem Hypothezium und parietaler Schlauchschicht, ist also auch von unserm Pilze genügend verschieden.
Cited scientific names
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- Allantozythia asparagi (Fautray & Roum.) Petr.
- Arrhenatherum elatius (L.) J.Presl & C.Presl
- Ascochyta stilbocarpae Syd. 1924
- Asterinella intensa (Cooke & Massee) Theiss. 1912
- Avena sativa L.
- Botryosphaeria macrolopha Syd. 1924
- Bromus unioloides
- Carmichaelia arborea (G.Forst.) Druce
- Carmichaelia carmichaeliae (Hook.f.) Heenan
- Celmisia semicordata Petrie
- Cerastium glomeratum Thuill.
- Chaetoscypha nidulans Syd. 1924
- Chaetoscypha Syd. 1924
- Chaetostigme melioloides (Berk. & M.A. Curtis) Syd. 1924
- Cintractia caricis (Pers.) Magnus 1896 [1895]
- Cintractia sclerotiformis (Cooke & Massee) G. Cunn. 1924
- Cintractia spinificis (F. Ludw.) McAlpine 1910
- Coniothyrium celmisiae Syd. 1924
- Coprosma repens Hook.f.
- Coprosma robusta Raoul
- Coprosma serrulata Buchanan
- Crataegus monogyna Jacq.
- Danthonia pilosa
- Diplodia crataegi Westend. 1867
- Dracophyllum traversii Hook.f.
- Elaeagnus ×reflexa Morren & Decne.
- Endoscypha perforans Syd. 1924
- Endoscypha Syd. 1924
- Erysiphe carpophila Syd. 1924
- Eutypella juglandina (Cooke & Ellis) Sacc. 1882
- Farysia olivacea (DC.) Syd. & P. Syd. 1919
- Foeniculum vulgare Mill.
- Fusarium lateritium Nees 1816-17
- Gloeosporidium coprosmae Syd. 1924
- Hebe stricta var. atkinsonii (Cockayne) L.B.Moore
- Hebe subalpina (Cockayne) Cockayne & Allan
- Helotium venezuelianum Klotzsch ex W. Phillips 1891
- Heteropatella eriophila Syd. 1924
- Holcus lanatus L.
- Hordeum vulgare L. subsp. vulgare
- Hyphosoma hypoxyloides Syd. 1924
- Hyphosoma Syd. 1924
- Hypoxylon marginatum Berk. 1868 [1869]
- Juglans regia L.
- Lagenophora pumila (G.Forst.) Cheeseman
- Leptosphaeria reidiana Syd. 1924
- Leptosphaeria typhae (Auersw.) Sacc. 1875
- Linochora aberrans Syd. 1924
- Malacosphaeria scabrosa Syd. 1924
- Malacosphaeria Syd. 1924
- Medicago sativa L.
- Microcera orthospora Syd. 1924
- Mycosphaerella coacervata Syd. 1924
- Mycosphaerella cunninghamii Syd. 1924
- Mycosphaerella killianii Petr. 1941
- Mycosphaerella spissa Syd. 1924
- Nothofagus
- Nothofagus fusca (Hook.f.) Oerst.
- Nothofagus solandri var. cliffortioides (Hook.f.) Poole
- Orbilia cunninghamii Syd. 1924
- Orbiliopsis (Sacc.) Syd. 1924
- Orbiliopsis callistea Syd. 1924
- Pachystegia insignis (Hook.f.) Cheeseman
- Parasphaeria contraria Syd. 1924
- Parasphaeria Syd. 1924
- Phlyctema asparagi Fautrey & Roum. 1892
- Phomopsis cunninghamii Syd. 1924
- Phyllachora cunninghamii Syd. 1924
- Phyllachora trifolii (Pers.) Fuckel 1870 [1869-70]
- Physalospora euganea Sacc. 1878
- Pisonia brunoniana Endl.
- Placosoma nothopanacis Syd. 1924
- Placosoma Syd. 1924
- Plasmodiophora elaeagni sensu J. Schröt. 1886 [1889]
- Plicariella leiocarpa (Curr.) Rehm 1894 [1896]
- Pseudopanax
- Pseudopanax colensoi (Hook.f.) Philipson
- Pseudopeziza trifolii f.sp. medicaginis-sativae Schmied.
- Rubus cissoides A.Cunn.
- Rytidosperma buchananii (Hook.f.) Connor & Edgar
- Rytidosperma penicillatum (Labill.) Connor & Edgar
- Sarcoscypha excelsa Syd. 1924
- Schedonorus pratensis (Huds.) P.Baeuv.
- Schizochora calocarpa Syd. 1924
- Scoleciasis atkinsonii Syd. 1924
- Septoria cerastii Desm. 1849
- Septoria cunninghamii Syd. 1924
- Septoria sisymbrii Ellis 1882
- Sisymbrium officinale (L.) Scop.
- Sphaerodothis calospora Syd. 1924
- Spinifex hirsutus
- Spinifex sericeus R.Br.
- Sporoschisma mirabile Berk. & Broome 1847
- Stilbocarpa polaris (Hombr. & Jacquinot) A.Gray
- Trabutia nothofagi Syd. 1924
- Trifolium incarnatum L.
- Typha orientalis C.Presl
- Uncinia banksii Boott
- Ustilago avenae (Pers.) Rostr. 1890
- Ustilago bromivora (Tul. & C. Tul.) A.A. Fisch. Waldh. 1867
- Ustilago comburens F. Ludw. 1893
- Ustilago hordei (Pers.) Lagerh. 1889
- Ustilago perennans Rostr. 1890
- Ustilago readeri Syd. & P. Syd. ex McAlpine 1910
- Ustilago striiformis (Westend.) Niessl 1876
- Viola lyallii Hook.f.
- Weinmannia silvicola A.Cunn.